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mwbaLamioideae mwbqHarley, mwbw2003 è una mwcasottofamiglia di piante mwcqangiosperme mwcgdicotiledoni appartenenti alla mwcwfamiglia delle mwdaLamiacee (mwdqordine mwdgLamiales).cite-ref-apg-1-0[1]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenze

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Riproduzione

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Composizione della sottofamiglia

• Generi e specie della flora europea

• Filogenesi

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della mwfgsottofamiglia deriva dal suo mwfwgenere tipo, mwgamwgqLamium. Uno dei primi studiosi dell'antichità ad usare questo nome è stato mwggGaio Plinio Secondo (mwgwComo, 23 – mwhaStabia, dopo l'8 settembre 79), scrittore e naturalista latino, il quale ci indica anche una possibile mwhqetimologia: questo termine discenderebbe da un vocabolo mwhggreco mwhw”laimos” il cui significato è “fauci – gola”. Ma potrebbe discendere anche da altre parole mwiagreche: mwiq”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina mwiglibica mwiw”Làmia”. In quest'ultimo caso il collegamento esiste in quanto le mamme greche, per far star buoni i loro bambini, descrivevano questa regina come un mostro capace di ingoiarli (come del resto fa il fiore di queste piante quando un mwjabombo entra nel tubo mwjqcorollino in cerca del nettare).cite-ref-motta-2-0[2]

Il mwkwnome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico contemporaneo Raymond Mervyn Harley (1936-) nella pubblicazione mwlq"Kew Bulletin. Kew, England - 58(3): 765." del 2003.cite-ref-3[3]

Il portamento delle mwpgspecie di questa mwpwtribù è mwqaerbaceo annuale o perenne di tipo mwqqrizomatoso o mwqgstolonifero. Raramente sono presenti piccoli alberi. L'indumento è mwqwpubescente per peli semplici, oppure è mwratomentoso-lanoso. Il mwrqfusto in genere ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di mwrgcollenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Raramente all'ascelle delle foglie sono presenti delle spine. In alcune specie sono presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi.cite-ref-motta-2-1[2]cite-ref-botsis-4-0[4]cite-ref-stras-5-0[5]cite-ref-kadereit-6-0[6]cite-ref-tavbotsis-7-0[7]cite-ref-pignatti-8-0[8]

Le mwagfoglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (in genere a due a due), qualche volta si presentano verticillate. Possono essere sia mwawsessili che mwbapicciolate. La forma è varia: da mwbqlanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati. Sono presenti anche foglie di tipo mwbgpennato.

Le mweginfiorescenze sono di tipo mwewtirsoide o mwfaracemoso e sono formate da mwfqverticilli ascellari sovrapposti. Ogni mwfgverticillo è composto da più fiori (da uno a molti) disposti circolarmente poggianti su due grandi mwfwbrattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'mwgainfiorescenza vera e propria. Le brattee inferiori sono larghe e perlopiù simili alle foglie; altre volte le brattee sono tutte più piccole delle foglie. Le mwgqbrattee del mwggverticillo seguente sono disposte in modo alternato. In alcune specie le forme delle brattee sono mwgwsubulate, in altre le brattee sono spinose. Possono essere presenti oppure no anche delle bratteole.

I fiori sono mwjwermafroditi, mwkazigomorfi (il mwkqcalice in genere è mwkgattinomorfo), tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (mwkwcalice – mwlacorolla - mwlqandroceo – mwlggineceo) e pentameri (5-meri: la mwlwcorolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre mwmaomogami (autofecondanti) e ricchi di nettare.

• mwmwFormula fiorale:

mwngmwnwmwoaX, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nuculecite-ref-botsis-4-1[4]cite-ref-tavbotsis-7-1[7]

• Il mwqwcalice, mwragamosepalo e più o meno mwrqattinomorfo (a volte debolmente mwrgzigomorfo), è normalmente formato da 5 lobi uguali o subuguali, diritti e lanceolati o anche triangolari e spinescenti. A volte il calice si presenta debolmente bilabiato, in questo caso i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4 (in quest'ultimo caso il lobo posteriore è quello più corto). I lobi possono arrivare fino a 30 in alcune specie. Il tubo del calice, a forma da tubolare a campanulata, alla fruttificazione, può gonfiarsi lievemente. La superficie del calice ha 5-10 venature. All'interno del calice sono presenti alcuni cristalli prismatici di mwrwossalato di calcio.

• La mwsgcorolla, mwswgamopetala e mwtazigomorfa, ha la forma di un tubo dilatato nella parte mwtqdistale e termina con due evidenti labbra con 4 - 5 lobi (con struttura 1/3 se i lobi sono 4, raramente 3/1; se i lobi sono 5 allora la struttura è 2/3). Il labbro posteriore (in realtà quello superiore) è corto o moderatamente allungato, a forma di cappuccio, con bordo intero o smarginato (a volte è anche mwtgmucronato). Il labello (il labbro inferiore) è piatto ed ha un portamento mwtwpatente e in generale è formato da tre lobi con quello centrale più grande; altre volte i tre lobi sono uguali oppure è il labello è intero. La corolla a volte può presentarsi densamente mwuapubescente. Le fauci internamente sono circondate (oppure no) da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'mwuqimpollinazione).cite-ref-9[9] I colori sono rosso-porpora, giallo o bianco.

• L'mwwaandroceo possiede quattro mwwqstami mwwgdidinami (quelli anteriori sono più lunghi) tutti fertili (raramente quelli posteriori sono sterili) e inclusi o sporgenti dalle fauci della corolla e posizionati sotto il labbro superiore. I mwwwfilamenti sono mwxaadnati alla corolla, paralleli, diritti (sono tutti complanari) e incurvati all'innanzi; sono inoltre pelosi o mwxqglabri. Le mwxgantere sono ravvicinate a coppie; possono essere sia mwxwglabre (raramente) che mwyapubescenti. Le mwyqteche sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte; sono inoltre parallele o strettamente divergenti; la mwygdeiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli mwywpollinici sono del tipo mwzatricolpato o esacolpato. Il mwzqnettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato.

• Gineceo: l'mw0aovario, profondamente 4-lobato, è mw0qsupero formato da due mw0gcarpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-mw0wloculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La mw1aplacentazione è mw1qassile. Gli mw1govuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un mw1wtegumento e sono mw2atenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-10[10] Lo mw3qstilo inserito alla base dell'ovario (stilo mw3gginobasico) è del tipo filiforme. Lo mw3wstigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali. Lo stilo è incluso nel tubo corollino.

Il frutto è uno mw4gschizocarpo composto da 4 nucule (o due per aborto delle altre) secche o carnose, arrotondate o anche mw4walate all'apice e a volte piatte e/o troncate; la superficie può essere liscia, mw5aglabra o mw5qpubescente. I frutti spesso rilasciano i semi con facilità (sono fragili).

Queste specie si riproducono per mw6qimpollinazione tramite insetti (mw6gimpollinazione entomogama), in particolare mw6wbombi, ma anche mw7aapi.cite-ref-tavbotsis-7-2[7] In effetti la mw8qcorolla di alcune di queste piante è sorprendentemente conformata alle dimensioni e struttura dei mw8gbombi. Quando questi insetti cercano di entrare nel tubo mw8wcorollino per raggiungere i mw9anettari (posti alla base dell'mw9qandroceo) con le loro vibrazioni scuotono le mw9gantere poste all'interno del labbro superiore. In questo modo fanno scendere e quindi aderire al loro dorso peloso il mw9wpolline della pianta. Visitando poi un altro fiore, parte di questo polline andrà a cadere sullo mw-astimma provocando così l'mw-qimpollinazione e la successiva fecondazione. Questo senz'altro è uno dei più interessanti mutui rapporti tra mondo animale e mondo vegetale per il raggiungimento di reciproci interessi. È da aggiungere comunque che qualora il tubo mw-gcorollino si presentasse troppo stretto per prelevare il nettare, il mw-wbombo allora si porta all'esterno del fiore e incomincia a rosicchiare la base della mw-acorolla raggiungendo così alla fine, per una via non naturale, il suo obiettivo: il nettare.cite-ref-motta-2-2[2]

La mwaqidispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mwaqmdispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mwaqqmirmecoria)cite-ref-11[11] I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (mwaqkelaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.cite-ref-12[12]

La distribuzione delle specie di questa mwarasottofamiglia è mwarecosmopolita con gli mwarihabitat più vari. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie tribù:cite-ref-apg-1-1[1]cite-ref-kadereit-6-1[6]cite-ref-olm-13-0[13]

| Tribù | Distribuzione |

|---|---|

| Betoniceae | Eurasia e Nord Africa |

| Colquhounieae | Asia meridionale |

| Galeopsideae | Eurasia |

| Gomphostemmateae | Asia orientale ( Cina soprattutto). |

| Lamieae | Foreste temperate del Vecchio Mondo ; habitat alpini anche a quote elevate ( Himalaya ); Asia occidentale (in particolare la regione Irano-Turanica). |

| Leucadeae | Afro-asiatica con climi caldi (anche semidesertici) e zone montagnose secche. |

| Leonureae | Eurasiatica (luoghi sassosi, foreste o terreni disturbati dei climi temperati). |

| Marrubieae | Euromediterranea con habitat relativi a climi per lo più temperati e luoghi asciutti. |

| Paraphlomideae | Asiatica orientale con habitat tipici delle foreste e pendii collinari tropicali e subtropicali indonesiani o delle foreste montane giapponesi. |

| Phlomideae | Eurasiatica (fino alla Cina) con habitat temperati caldi, ma anche tipici delle foreste ai margini delle zone alpine. |

| Pogostemoneae | Eurasiatica (fino alla Cina e oltre) con habitat da temperati a subtropicali, ma anche nell'umido delle foreste tropicali. |

| Stachydeae | Eurasiatica con habitat molto vari (temperato, alpino, foreste umide, zone secche principalmente costiere, pendii rocciosi e aree sabbiose desertiche). |

| Synandreae | Nordamericana (terreni sabbiosi o zone umide o boschi mesofiti oppure suoli calcarei). |

La famiglia delle mwawyLamiacee comprende oltre 200 generi e quasi mwawc7 000 specie ed è suddivisa in 12 mwawgsottofamiglie; la sottofamiglia Lamioideae è una di queste.cite-ref-apg-1-2[1]cite-ref-olm-13-1[13]cite-ref-li2017-14-0[14]cite-ref-zhao2021-15-0[15]

La sottofamiglia Lamioideae è suddivisa in 13 mwaxstribù:cite-ref-zhao2021-15-1[15]

mwayeTribù mwayiBetoniceae mwaymBendiksby & Salmaki, 2021

• mwayymwaycBetonica mwaygL. (10 spp.)

mwayoTribù Colquhounieae mwaywC.L.Xiang, Bo Li & Olmstead, 2021

• mway8Colquhounia mwazeWall., 1822 (5 spp.)

mwazmTribù mwazqGaleopsideae mwazu(Dumort.) Vis., 1847

• mwazgmwazkGaleopsis mwazoL., 1753 (10 spp.)

mwazwTribù mwaz0Gomphostemmateae mwaz4Scheen & Lindqvist, 2010

• Chelonopsis Miq., 1865 (19 spp.)

• Gomphostemma Wall. ex Benth., 1830 (30 spp.)

mwaaeTribù mwaaiLamieae mwaamCoss. & Germ., 1845

• Eriophyton Benth., 1829 (12 spp.)

• Lamium L., 1753 (32 spp.)

mwaayTribù mwaacLeonureae mwaagDumort., 1827

• Chaiturus Ehrh. ex Willd., 1787 (1 sp.)

• Lagochilus Bunge ex. Benth., 1834 (45 spp.)

• Lagopsis Bunge, 1835 (5 spp.)

• Leonurus L., 1753 (24 spp.)

• Loxocalyx Hemsl., 1890 (3 spp.)

• Panzerina Sojak, 1982 (2 spp.)

mwaasTribù mwaawLeucadeae mwaa0Scheen & Ryding, 2010

• Acrotome Benth. ex Endl., 1838 (8 spp.)

• Isoleucas O. Schwartz, 1939 (2 spp.)

• Leonotis (Pers.) R. Br., 1810 (9 spp.)

• Leucas Burm. ex R. Br., 1810 (115 spp.)

• Otostegia Benth., 1834 (7 spp.)

• Rydingia Scheen & V.A.Albert, 2007 (4 spp.)

mwabaTribù mwabeMarrubieae mwabiEngl., 1892

• Acanthoprasium (Benth.) Spach, 1840 (3 spp.)

• Ballota L., 1753 (18 spp.)

• Marrubium L., 1753 (53 spp.)

• Moluccella L., 1753 (8 spp.)

• Pseudodictamnus Fabr., 1759 (13 spp.)

mwabuTribù mwabyParaphlomideae mwabcBendiksby, 2011

• mwabomwabsParaphlomis mwabwPrain, 1908 (48 spp.)

mwab4Tribù mwab8Phlomideae mwacaMathiesen, 2010

• Phlomis L., 1753 (91 spp.)

• Phlomoides Moench, 1794 (181 spp.)

mwacmTribù mwacqPogostemoneae mwacuBriq., 1895

• Achyrospermum Blume, 1826 (21 spp.)

• Anisomeles R. Br., 1810 (27 spp.)

• Colebrookea Sm., 1806 (1 sp.)

• Comanthosphace S. Moore, 1877 (5 spp.)

• Craniotome Rchb., 1825 (1 sp.)

• Eurysolen Prain, 1898 (1 sp.)

• Holocheila (Kudô) S.Chow, 1962 (1 sp.)

• Leucosceptrum Sm., 1805 (1 sp.)

• Microtoena Prain, 1889 (20 spp.)

• Paralamium Dunn, 1913 (1 sp.)

• Pogostemon Desf., 1815 (93 spp.)

• Rostrinucula Kudò, 1929 (2 spp.)

mwacgTribù mwackStachydeae mwacoDumort., 1827

• Haplostachys (A. Gray) W.F. Hillebr., 1888 (5 spp.)

• Hypogomphia Bunge, 1872 (3 spp.)

• Melittis L., 1753 (1 sp.)

• Phlomidoschema (Benth.) Vved., 1941 (1 sp.)

• Phyllostegia Benth., 1830 (34 spp.)

• Prasium L., 1753 (1 sp.)

• Pseudochamaesphacos Parsa (1 sp.)

• Sideritis L., 1753 (147 spp.)

• Stachys L., 1753 (373 spp.)

• Stenogyne Benth., 1830 (22 spp.)

• Suzukia Kudo, 1930 (2 spp.)

mwac0Tribù mwac4Synandreae mwac8Raf., 1837

• Brazoria Engelm. & A. Gray, 1845 (3 spp.)

• Macbridea Elliott ex Nutt., 1818 (2 spp.)

• Physostegia Benth., 1829 (12 spp.)

• Synandra Nutt., 1818 (1 sp.)

• Warnockia M.W. Turner, 1996 (1 sp.)

• Metastachydium A. Shaw ex C.Y. Wu & H.W. Li, 1977 (1 sp.)

• Roylea Wall. ex Benth., 1829 (1 sp.)

In Europa (e nell'areale del Mediterraneo) sono presenti i seguenti generi e specie:

| Tribù | Genere | Specie areale Euro-Mediterraneo [ 16 ] | Specie Italia [ 17 ] |

|---|---|---|---|

| Lamieae | Lamium | 21 | 9 |

| Leonureae | Chaiturus | 1 | 1 |

| Leonureae | Leonurus | 4 | 1 |

| Marrubieae | Ballota | 27 | 4 |

| Marrubieae | Marrubium | 43 | 4 |

| Marrubieae | Moluccella | 2 | 1 |

| Phlomideae | Eremostachys | 7 | |

| Phlomideae | Phlomis | 56 | 4 |

| Stachydeae | Melittis | 1 | 1 |

| Stachydeae | Prasium | 1 | 1 |

| Stachydeae | Sideritis | Circa 160 | 5 |

| Stachydeae | Stachys | Circa 165 | 23 |

| Stachydeae | Thuspeinanta | 1 | |

| Incertae sedis | Galeopsis | 11 | 8 |

All'interno della famiglia, Lamioideae è "mwajsgruppo fratello" della mwajwsottofamiglia mwaj0Scutellarioideae e insieme occupano la parte più interna della famiglia.cite-ref-apg-1-3[1] La conoscenza interna della sottofamiglia in questi ultimi anni è notevolmente migliorata per merito di studi specifici. In generale tutte le tribù risultano mwakimonofiletiche, mentre diversi generi rimangono ancora mwakmpara- o polifiletici (mwakqBallota, mwakuLeonotis, mwakyLeonurus, mwakcLeucas, mwakgPhlomis, mwakkSideritis, mwakoStachys, mwaksOtostegia, mwakwLagopsis, mwak0Lamium, mwak4Microtoena, mwak8Moluccella, mwalaPhlomoides e mwaleThuspeinanta) e i seguenti generi sono ancora da considerare "mwaliincertae sedis":

• mwalumwalyBetonica mwalcL. - Questo genere tradizionalmente veniva considerato un mwalgsinonimo di mwalkStachyscite-ref-18[18], ma alcune specie (mwal4B. alupecuros, mwal8B. macrantha, mwamaB. macrostachya, mwameB. officinalis e mwamiB. scardica) in base alle ultime ricerche mwammfilogenetiche di tipo mwamqcladistico sembrano acquistare una certa autonomia.

• mwamyColquhounia mwamgWall., 1822 - Le tre specie di questo genere da un punto di vista filogenetico sono molto vicine alle specie della tribù mwamkGomphostemmateae, ma non sufficientemente da descriverle all'interno della stessa.

• mwamsmwamwGaleopsis mwam0L., 1753 - I due sottogeneri di questo gruppo (mwam4Galeopsis mwam8Rchb. e mwanaLadanum mwaneRchb.) formano un clade ben sostenuto, "mwanigruppo fratello" della tribù mwanmStachydeae.

• mwanuHolocheila longipedunculata mwancS. Chow (genere monospecifico) - Per questo genere mwangmonospecifico mancano dati; si differenzia dal resto delle Lamioideae per avere l'mwankovario meno profondamente lobato e il labbro superiore della corolla più corto di altre specie; secondo alcuni Autori potrebbe essere collocato vicino al genere mwanoColebrookea (tribù mwanwPogostemoneae) come "mwan0gruppo fratello".

• mwan8Metastachydium sagittatum mwaoe(Regel) C.Y. Wu & H.W. Li (genere monospecifico) - Mancano dati certi per la sua collocazione.

• mwaomParalamium gracile mwaouDunn (genere monospecifico) - Mancano dati certi per la sua collocazione; da alcuni botanici è descritto all'interno della tribù mwaoyStachydeae, mentre per altri è più vicino alla tribù mwaocPogostemoneae.

• mwaokRoylea cinerea mwaos(D. Don) Baill. (genere monospecifico) - Mancano dati certi per la sua collocazione; per il momento è inserito (esternamente alle tribù) nel gruppo delle tribù mwaowMarrubieae, mwao0Lamieae e mwao4Leucadeae.cite-ref-sch-19-0[19]cite-ref-ben-20-0[20]

Il mwapgcladogramma a lato, tratto dallo studio citatocite-ref-ben-20-1[20] e semplificato, dimostra la struttura interna della sottofamiglia.

La sottofamiglia ha incominciato a diversificarsi circa 23 milioni di anni fa.cite-ref-apg-1-4[1]

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